台灣招潮的活動週期

台灣招潮的活動週期

(The Activity Cycles of Uca formosensis)

建造愛的標幟－煙囪 (Building the symbol of love － chimney)

煙囪內外兩個不同的世界 (Two different worlds inside and outside of the chimney)

每年三月至十月間的炎熱季節，當大潮 (Spring tide) 過後，小潮 (Neap tide) 即將來臨時，潮水漸低，不再淹沒棲地，地表就會變得非常乾燥，此時台灣招潮棲地的地面上會出現一個個突起高聳的大型煙囪 (Chimney) (圖 28)，非常特別。要知道這種大煙囪是如何來的，就必須先從他們的活動週期來探討。

圖 28. 棲地乾旱時期會出現大量台灣招潮的煙囪。

(Numerous chimneys of Uca formosensis protrude above the substrate when habitat has not been covered by tide and become extremely dry.)

由於台灣招潮的棲地多位於較接近高潮線的地方，因此只有大潮的幾天，高潮的潮水才會完全淹蓋棲地，之後每一次的高潮潮水位會愈來愈低，再加上白天陽光的照射，地表就會愈來愈乾旱。

激烈的求偶

(The vigorous courtship)

大潮時間大約是月圓或月缺之後的幾天，當高潮潮水淹蓋過棲地，這時台灣招潮都躲藏在洞內，等到潮水剛退不久，地表還有積水時，台灣招潮就出來活動了。這時的活動以覓食、清潔大螯、雄性間和雌性間的打鬥為主。當潮水逐漸遠離，積水消退，地表尚溼潤時，除了進食活動還是繼續之外，雄蟹們瘋狂的向遊蕩雌蟹求偶的行為就逐漸明顯了。雌蟹遊蕩的原因尚不清楚，可能是因為洞穴被其他的雄蟹霸佔所導致的。男性台灣招潮的風度並不是很好，見到孤單的雌蟹就喪失了紳士的風貌，除了激烈的揮舞大螯引起雌蟹的注意之外，還會緊隨雌蟹以身體擋住她的去路，利用這種螺旋纏繞 (Tightening spiral) 的方式，強迫雌蟹走向雄蟹的洞穴。但通常更糟的是一隻雄蟹的求偶追逐，往往引發附近數隻雄蟹的爭風吃醋，集體來爭奪這隻雌蟹，一陣混亂中，有的雄蟹們忙著打鬥，有的還繼續尾隨著雌蟹，如果雌蟹願意進入他的洞內參觀，雄蟹會隨即跟著她入洞，有的雄蟹在入洞之前，還會在洞口處興奮得抖動大螯；但是雌蟹進入洞內並不代表她願意跟雄蟹相好，有時幾秒鐘或是幾分鐘之後，雌蟹會走出洞口而離去，不受青睞的雄蟹不久後會出現在洞口，但已經沒有什麼興奮的動作了。雌蟹會繼續進入其他雄蟹的洞穴，進行所謂的「採樣」 (Sampling) 行為，選擇她認為「優秀」的洞穴，但有時可能全部都看不上眼，就不再亂跑而只是在附近覓食。

建造愛的標幟－煙囪

(Building the symbol of love － chimney)

台灣招潮的洞口是渾圓的 (圖 29)，但是當地表變得比較乾旱時，就可以發現有許多的「土堆」 (圖 30) 開始出現在平坦的泥灘地上。用望遠鏡仔細的觀察，會發現絕大多數都是雄蟹在堆土 (圖 31)，土堆的材料來自洞內。雄蟹總是用大螯那邊先出洞，小螯那邊的步足則攜帶洞內的溼泥，堆在洞口旁；進洞時也是以小螯那邊先入洞，顯然是方便在洞內用小螯那邊的步足挖掘洞內的泥土，並攜出洞口堆置，最後會堆成一個典型的煙囪形狀。一開始是堆成半圓形的樣子，留一個缺口當作出入口，慢慢堆成弧塔形狀，有點像是斜切的煙囪，大致上類似清白招潮的弧塔 (Hood) (圖 32)，最後再把缺口補起來，而形成典型的煙囪形狀 (圖 33)。如果把具有煙囪的洞穴挖開，往往都可以找到一對台灣招潮在裡面，顯然是求偶成功之後，雌蟹留在雄蟹洞內，雄蟹則開始賣力的築起愛的小窩。因此泥灘地上一個一個的煙囪，就是宣告裡面已經有了一對一對的愛人。

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圖 29. 台灣招潮的洞口是渾圓的。

(The burrow entrance of Uca formosensis is round-shaped.)

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圖 30. 台灣招潮剛開始蓋的煙囪。

(The early stage of the chimney which is constructing by Uca formosensis.)

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圖 31. 正在堆起煙囪的雄性台灣招潮。

(A male Uca formosensis is building the chimney.)

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圖 32. 蓋到一半的台灣招潮煙囪是弧塔形的。

(The middle stage of chimney construction of Uca formosensis is hood-shaped.)

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圖 33. 台灣招潮所建造的典型煙囪。

(A typical chimney built by Uca formosensis.)

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圖 34. 正在堆起煙囪的抱卵雌性台灣招潮。

(An ovigerous female Uca formosensis is building the chimney.)

然而，有時會有一些例外，就是蓋煙囪的台灣招潮是雌性的，而且抱卵和未抱卵的雌蟹都曾經發現過。難道是雄蟹偷懶賴在裡面休息，而把築巢的工作丟給雌蟹? 挖掘這些洞穴的結果，都只發現一隻雌蟹，推測可能是由於雄蟹被捕食者吃掉，或是其他不明的原因離開了，這時蓋煙囪的工作就只好由雌蟹自己來擔任了。但是雌蟹蓋的煙囪往往沒有那麼雄偉高聳，不像個典型的煙囪，倒像個低矮的火山 (圖 34)。

煙囪內外兩個不同的世界

(Two different worlds inside and outside of the chimney)

煙囪蓋好之後，當最後一塊溼泥封住了煙囪口，而煙囪下方的洞口也封住了，之後，裡面的一對就不再出來了。國外學者研究具有此種地下交配 (Underground mating) 的其他蟹類，結果顯示雌雄一起住在洞內確實是為了交配的目的；挖開洞穴的結果，甚至也能發現到正在進行交配的例子。挖掘台灣招潮煙囪下的洞穴，最後還可以發現，在洞穴管道末端的一對，大多是雄蟹在上面，而雌蟹在下面，雖然有可能是雄蟹負責保護安全，所以位於雌蟹的上方，但也可能是雌蟹比較需要洞穴底部的潮溼低溫，所以位居末端。有時也可以發現洞內的一對，其雌蟹已經開始抱卵了。

此時煙囪外面的環境變得十分的惡劣，潮水不再淹蓋台灣招潮的棲地，且潮水水位愈來愈低，整個棲地也愈來愈乾旱 (圖 35)，熱風不時地吹著，地表的鹽巴開始結晶析出，變成亮晶晶的白鹽 (圖 36)，這樣乾旱的環境在比較接近高潮線的棲地，可以持續 4 天之久，視在泥灘地的位置而定。這時太陽直射下的地表溫度通常會達到攝氏 40 度以上，最高甚至可達 45 度，顯然沒有任何底棲生物可以在這樣嚴酷的環境中活動。在下一波潮水淹蓋棲地的前幾天，甚至連白鹽都被風吹走，泥灘地變成黃土一片；在新竹海山罟曾經發現到當風沙過大時，連煙囪都會被吹垮。但此時台灣招潮的洞穴內部還可維持溼潤，而位於愈高潮線的洞穴挖得愈深，甚至可深達 1 公尺 (圖 37)，而洞穴底部還會留有一些水分。

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圖 35. 當潮水不再淹沒棲地，地表就開始乾燥而裂開。

(The surface becomes dry and cracked when the tides do not reach the habitat.)

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圖 36. 持續多日的乾燥，使得殘留在地表的海水開始結晶形成白色鹽巴。此時地表溫度可達攝氏 40 度以上的高溫。

(If the drought continues for several days, salt starts to crystallize from the seawater remained on the surface. The surface temperature will be high more than 40 ℃ during this period.)

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圖 37. 棲息在高潮線地區的台灣招潮，其洞穴深可達一公尺。

(The burrow depth of Uca formosensis reaches approximately one meter in the high intertidal zone.)

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圖 38. 高潮時的潮水愈來愈高淹沒了棲地，代表乾旱時期的結束。

(The drought period comes to an end when the tide covers the habitat.)

下一波大潮期開始時，住在潮間帶較低位置的台灣招潮最早享受到海水的清涼 (圖 38)，過了幾天才會輪到較高潮線的鄰居。台灣招潮的煙囪並不結實，往往幾個浪打過來就把煙囪沖垮了，之後煙囪裡面一對的狀況如何，由於觀察上的困難，並未做進一步的了解。但是綜合國外文獻的結果，將要釋放溞狀幼體 (Zoea) 的雌蟹會趁著夜晚的大潮出洞，在潮水最高時將幼體釋放，選擇這樣的時機可以使得幼蟲迅速衝向大海，減少被捕食的機會。因此推測雌性台灣招潮，可能也會在潮水淹過後幾天的夜晚最大潮時出洞，然後離開洞穴釋放幼體。

如此不禁令人想到台灣招潮的煙囪構造到底具有什麼功用呢，值得雄蟹不時出洞建築，甚至抱卵的雌蟹也要出洞，增添許多的危險。

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